第08章生物氧化学习教案

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1、会计学1第第08章生物章生物(shngw)氧化氧化第一页，共65页。物质(wzh)在生物体内进行氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2 和 H2O的过程。糖 脂肪 蛋白质 CO2和H2O O2能量(nngling)ADP+PiATP热能(rnng)第1页/共65页第二页，共65页。第2页/共65页第三页，共65页。w是在细胞内温和的环境中（体温，pH接近中性），在一系列酶促反应逐步进行，能量逐步释放有利于机体捕获能量，提高ATP生成的效率。w进行广泛的加水脱氢反应使物质能间接获得氧，并增加(zngji)脱氢的机会；脱下的氢与氧结合产生H2O，有机酸脱羧

2、产生CO2。* 生物(shngw)氧化与体外氧化之不同点生物(shngw)氧化体外氧化w能量是突然释放的。 w产生的CO2、H2O由物质中的碳和氢直接与氧结合生成。第3页/共65页第四页，共65页。糖原 三酯酰甘油 蛋白质 葡萄糖 脂酸+甘油 氨基酸 乙酰CoA 呼吸(hx)链 ADP+Pi ATP 第4页/共65页第五页，共65页。第5页/共65页第六页，共65页。定义代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成(shn chn)水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain)又称电子传递链(electron transfer

3、chain)。组成递氢体和电子传递体（2H 2H+ + 2e） 第6页/共65页第七页，共65页。四种(s zhn)具有传递电子功能的酶复合体(complex) 人线粒体呼吸(hx)链复合体* 泛醌 和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。复合体酶名称复合体复合体复合体复合体NADH-泛醌还原酶琥珀酸-泛醌还原酶泛醌-细胞色素C还原酶细胞色素c氧化酶辅基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，Cu 多肽链数424 1113 复合体酶名称复合体复合体复合体复合体NADH-泛醌还原酶琥珀酸-泛醌还原酶泛醌-细胞色素C还原酶细胞色素c氧化酶辅基FMN，Fe-S FAD，Fe

4、-S 铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，Cu 多肽链数4 13 第7页/共65页第八页，共65页。第8页/共65页第九页，共65页。 Cytc Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 1/2O2+2H+ H2O 胞液侧 基质(j zh)侧 线粒体内膜 e-e-e-e-e-第9页/共65页第十页，共65页。u 功能(gngnng): 将电子从NADH传递给泛醌 (ubiquinone) 复合体NADH CoQ FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 FMN：黄素(hun s)单核苷酸第10页/共65页第十一页，共65页。NAD+和NADP+的结构(j

5、igu)R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+NAD+：尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸NADP+ ：尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(ln sun)第11页/共65页第十二页，共65页。NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互(xingh)转变氧化(ynghu)还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。+ 2H+ + 2e第12页/共65页第十三页，共65页。FMN（黄素单核苷酸）结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定(wndng)中间产物是FMNH 。FMNFMNHFMNH2第13页/共65页第十四页，共65页。Vit B2FMNAMPFAD第14页/共65页第十

6、五页，共65页。铁硫蛋白(dnbi)中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+ Fe3+e 反应传递电子。 表示(biosh)无机硫 第15页/共65页第十六页，共65页。泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应(fnyng)时可生成中间产物半醌型泛醌。第16页/共65页第十七页，共65页。复合体的功能(gngnng) NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2还原型Fe-S 氧化型Fe-S QQH2第17页/共65页第十八页，共65页。u 功能: 将电子(dinz)从琥珀酸传递给泛醌 复合体琥珀酸 CoQ

7、Fe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 FAD：黄素(hun s)腺嘌呤二核苷酸第18页/共65页第十九页，共65页。细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化(cu hu)电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。第19页/共65页第二十页，共65页。第20页/共65页第二十一页，共65页。第21页/共65页第二十二页，共65页。 复合体QH2 Cyt c b562; b566; Fe-S; c1第22页/共65页第二十三页，共65页。第23页/共65页第二十四页，共65页。 复合体还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 其中Cyt a3 和CuB形成(xngchng)的

8、活性部位将电子交给O2。第24页/共65页第二十五页，共65页。第25页/共65页第二十六页，共65页。 由以下实验确定 标准氧化还原电位 拆开和重组(zhn z) 特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链缓慢给氧（二）呼吸(hx)链成分的排列顺序第26页/共65页第二十七页，共65页。1. NADH氧化(ynghu)呼吸链NADH 复合体Q 复合体Cyt c 复合体O22. 琥珀酸氧化(ynghu)呼吸链 琥珀酸 复合体 Q 复合体Cyt c 复合体O2第27页/共65页第二十八页，共65页。NADH氧化(ynghu)呼吸链 琥珀酸氧化(ynghu)呼吸链第28页/共65页第二十九页，共65页。电子传

9、递链第29页/共65页第三十页，共65页。第二节 氧化(ynghu)磷酸化第30页/共65页第三十一页，共65页。* 定义氧化(ynghu)磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。AH2 2H（2H+2e） H2O 氧化(ynghu)反应 ADP + Pi ATP 磷酸化反应 第31页/共65页第三十二页，共65页。第32页/共65页第三十三页，共65页。氧化磷酸化偶联部位(bwi)：复合体、根据自由能变化和P/O比值G=-nFE 第33页/共65页第三十四页，共65页。线粒体离体实验测得的一些底物

10、的P/O比值底 物呼吸链的组成P/O比值可能生成的ATP数 -羟丁酸NAD+复合体CoQ复合体2.5 2.5Cyt c复合体O2琥珀酸复合体CoQ复合体1.5 1.5Cyt c复合体O2抗坏血酸Cyt c复合体O20.88 1细胞色素c (Fe2+) 复合体O20.61-0.68 11、P/O 比值(bzh)指氧化磷酸化过程中，每消耗1/2摩尔(m r)O2所需磷酸的摩尔(m r)数，即所能合成ATP的摩尔(m r)数（或一对电子通过氧化呼吸链传递给氧所生成ATP分子数）。 第34页/共65页第三十五页，共65页。电子传递链自由(zyu)能变化 区段区段电位变化电位变化(E)自由能变化自由能变

11、化G=-nFE能否生成能否生成ATP(G是否大于是否大于30.5KJ) Cyt aa3O2 0.53V 102.3KJ/mol 能能NAD+CoQ0.36V 69.5KJ/mol 能能CoQCyt c 0.21V 40.5KJ/mol 能能第35页/共65页第三十六页，共65页。ATPATP ATP氧化(ynghu)磷酸化偶联部位NADHFMN(Fe-S)琥珀酸FAD(Fe-S)CoQCyt bCyt c1Cyt cCyt aa3O2第36页/共65页第三十七页，共65页。梯度回流时驱动梯度回流时驱动ADP与与Pi生成生成ATP。第37页/共65页第三十八页，共65页。线粒体基质 线粒体膜 +

12、 + + + - - - - H+ O2 H2O H+e- ADP+Pi ATP 化学(huxu)渗透假说简单示意图第38页/共65页第三十九页，共65页。 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧 基质(j zh)侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学(huxu)渗透假说详细示意图第39页/共65页第四十页，共65页。2. ATP合酶由 亲 水 部 分( b f e n ) F 1 （33亚基 ）和疏水部分(b fen) F0（ab2c

13、912亚基）组成。ATP合酶结构(jigu)模式图F1：催化(cu hu)生成ATPF0:形成跨膜质子通道第40页/共65页第四十一页，共65页。（一）抑制剂A. 呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位(bwi)电子传递。B. 解偶联剂使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：二硝基苯酚、解偶联蛋白 C. ATP合酶抑制剂 如：寡霉素 第41页/共65页第四十二页，共65页。鱼藤酮粉蝶霉素A异戊巴比妥 抗霉素A二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及H2S各种( zhn)呼吸链抑制剂的阻断位点第42页/共65页第四十三页，共65页。解偶联蛋白作用机制(jzh)（棕色脂肪组织线粒体）Cyt cQ胞液侧 基质(j z

14、h)侧 解偶联 蛋白(dnbi)热能 ADP+Pi ATP 第43页/共65页第四十四页，共65页。ATP合酶结构(jigu)模式图第44页/共65页第四十五页，共65页。（二）ADP的调节作用ADP浓度增高，氧化磷酸化速度加快。（三）甲状腺激素诱导(yudo)Na+,K+ATP酶生成，加速ATP的分解，ADP增多促进氧化磷酸化。（四）线粒体DNA突变 与线粒体DNA病及衰老有关。第45页/共65页第四十六页，共65页。高能(gonng)磷酸键与高能(gonng)磷酸化合物 合物合物第46页/共65页第四十七页，共65页。第47页/共65页第四十八页，共65页。 核苷二磷酸激酶的作用ATP +

15、 UDP ADP + UTPATP + CDP ADP + CTPATP + GDP ADP + GTP腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP第48页/共65页第四十九页，共65页。肌酸激酶的作用(zuyng)磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种(y zhn)贮存形式。第49页/共65页第五十页，共65页。ATP ADP 肌酸 磷酸肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 机械能(肌肉收缩)渗透能(物质主动(zhdng)转运) 化学能(合成代谢)电能(生物电)热能(维持体温)生物体内能量的储存(chcn)和利用都以ATP为中心。第50页/共65页第五十一页，共65页。线粒体外膜通透性

16、高，线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同(b tn)转运蛋白(transporter)对各种物质的转运。第51页/共65页第五十二页，共65页。 线粒体内膜的主要(zhyo)转运蛋白 转运蛋白转运蛋白进入线粒体进入线粒体出线粒体出线粒体ATP-ADP转位酶转位酶ADP3-ATP4-磷酸盐转运蛋白磷酸盐转运蛋白H2PO4- + H+二羧酸转运蛋白二羧酸转运蛋白HPO42-苹果酸苹果酸-酮戊二酸转运蛋白酮戊二酸转运蛋白苹果酸苹果酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸-谷氨酸转运蛋白谷氨酸转运蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸单羧酸转运蛋白单羧酸转运蛋白丙酮酸丙酮酸OH-三羧酸转运蛋白三羧酸转运

17、蛋白苹果酸苹果酸柠檬酸柠檬酸碱性氨基酸转运蛋白碱性氨基酸转运蛋白鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸肉碱转运蛋白肉碱转运蛋白脂酰肉碱脂酰肉碱肉碱肉碱第52页/共65页第五十三页，共65页。(malate-asparate shuttle)第53页/共65页第五十四页，共65页。1. -磷酸甘油穿梭(chun su)机制（脑和骨骼肌） -第54页/共65页第五十五页，共65页。 NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体 内膜 线粒体 外膜膜间隙(jin x) 线粒体 基质(j zh)-磷酸甘油 脱氢酶 呼吸链 磷酸二羟丙酮 PiCH2O-CH2OH C=OPiCH2O-CH2OH C=O-磷酸甘

18、油 PiCH2O-CH2OH CHOHPiCH2O-CH2OH CHOH第55页/共65页第五十六页，共65页。2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭(chun su)机制（肝和心肌）第56页/共65页第五十七页，共65页。NADH +H+ NAD+ NADH +H+ NAD+ 谷氨酸-天冬氨酸 转运体苹果酸-酮 戊二酸转运体 苹果酸 草酰乙酸 -酮戊二酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H谷氨酸 苹果酸 脱氢酶 谷草转 氨酶 胞液 线粒体内膜 基质(j zh) 呼吸链 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H天冬氨酸 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H-OOC-CH2-CH2-C-C

19、OO-H3N+H第57页/共65页第五十八页，共65页。第58页/共65页第五十九页，共65页。第59页/共65页第六十页，共65页。O2 -、 OH、H2O2、1O2、LOO及LOOH等含氧的活性物质都具有较氧活泼(hu po)的化学性质，统称为ROS。 第60页/共65页第六十一页，共65页。（一）过氧化氢(u yn hu qn)酶(catalase)又称触酶，其辅基含4个血红素2H2O2 2H2O + O2 过氧化氢酶 第61页/共65页第六十二页，共65页。过氧化氢酶2O2+ 2H+ SODH2O2 + O2 H2O + O2 SOD：超氧化物(cho yn hu w)歧化酶 (sup

20、eroxide dismutase)第62页/共65页第六十三页，共65页。 H2O2(ROOH) H2O(ROH+H2O) 2G SH G S S G NADP+ NADPH+H+ * 此类酶可保护(boh)生物膜及血红蛋白免遭损伤 谷胱甘肽还原酶 （三） 含硒的谷胱甘肽过氧化物(u yn hu w)酶 谷胱甘肽过氧化物(u yn hu w)酶 第63页/共65页第六十四页，共65页。（一）单加氧酶(monoxygenase)* 催化(cu hu)的反应：RH + NADPH + H+ + O2 ROH + NADP+ + H2O 故又称混合(hnh)功能氧化酶(mixed-function oxidase)或羟化酶(hydroxylase)。上述(shngsh)反应需要细胞色素P450 (Cyt P450)参与。第64页/共65页第六十五页，共65页。