系统发生分析课件

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1、系统发生分析第五章第五章 系统发育分析系统发育分析系统发生分析系统发生分析 是指从田野考古发掘中出土的古代人是指从田野考古发掘中出土的古代人类和动物遗骸以及古生物化石中提取的古代生物分类和动物遗骸以及古生物化石中提取的古代生物分子。随着现代生物技术、有机地球化学理论和实验子。随着现代生物技术、有机地球化学理论和实验技术的不断发展，人们对古代技术的不断发展，人们对古代DNA的研究也不断深的研究也不断深入。入。 把古代把古代DNA数据与现代基因库中的数据资料相数据与现代基因库中的数据资料相结合，便可以构建出某一生物门类的系统发育树，结合，便可以构建出某一生物门类的系统发育树，从而进一步探讨人类的演

2、化与迁移等重大问题。从而进一步探讨人类的演化与迁移等重大问题。系统发生分析古生物遗体、化石保存的三种信息：古生物遗体、化石保存的三种信息：1、形态学信息、形态学信息2、化学信息、化学信息（生物的代谢产物和一般的生物化学分子）（生物的代谢产物和一般的生物化学分子）3、遗传信息、遗传信息(保存的一级结构生物大分子保存的一级结构生物大分子,即基因产物和基因片段即基因产物和基因片段)（Molecular Systematics）：从生物大分子（氨）：从生物大分子（氨基酸、核苷酸）的遗传信息推断生物进化的历史，并以系统基酸、核苷酸）的遗传信息推断生物进化的历史，并以系统树（谱系）的形式表达出来。树（谱系

3、）的形式表达出来。：利用古代：利用古代DNA保留的遗传信息进行分子系统保留的遗传信息进行分子系统学研究学研究系统发生分析系统发生分析系统发生分析 (Fossil) (Comparative morphology) (Comparative physiology)经典的进化研究方法经典的进化研究方法系统发生分析 (Comparative morphology)系统发生分析 由由4种核酸组成种核酸组成 分子水平的进化表现为：分子水平的进化表现为：DNA序列的演序列的演化、氨基酸序列演化、蛋白质结构的演化化、氨基酸序列演化、蛋白质结构的演化 比较不同物种的有关比较不同物种的有关DNA序列序列 建立建

4、立DNA序列的演化模序列的演化模型、氨基酸序列的演化模型（数学模型）型、氨基酸序列的演化模型（数学模型） 蛋白质结构的演化模型蛋白质结构的演化模型 （形态、性状的演化模型？）（形态、性状的演化模型？） 与形态、性状包含的信息相比，基因组序列包含更多、更与形态、性状包含的信息相比，基因组序列包含更多、更复杂的信息结构复杂的信息结构进化学的分子途径进化学的分子途径系统发生分析：源于同一祖先源于同一祖先DNA/氨基酸序列的两条氨基酸序列的两条DNA/氨基酸氨基酸序列，考察二者的差异。序列，考察二者的差异。：进化过程中分子突变的痕迹进化过程中分子突变的痕迹：以累计在：以累计在DNA/氨基酸分子上的历史

5、信息为基础，氨基酸分子上的历史信息为基础，研究分子水平的生物进化过程和机制。研究分子水平的生物进化过程和机制。分子系统学为生物分类问题提供了许多崭新的见解。分子系统学为生物分类问题提供了许多崭新的见解。系统发生分析基因突变基因突变1、核苷酸替代、插入/缺失、重组2、基因转换固定在生物个体固定在生物个体以及物种内以及物种内遗传漂变遗传漂变自然选择自然选择传递给后代传递给后代产生新的形态、性状产生新的形态、性状分子系统学是研究进化机制的一个重要工具。分子系统学是研究进化机制的一个重要工具。生物进化的分子机制生物进化的分子机制系统发生分析性状改变性状改变DNA分子的改变分子的改变核苷酸替代subst

6、itution核苷酸缺失deletion核苷酸插入insertion核苷酸倒位invertion系统发生分析 Thr Tyr Leu LeuACC TAT TTG CTGACC TCT TTG CTG Thr Ser Leu Leu替代替代 Thr Tyr Leu LeuACC TAT TTG CTGACC TAC TTT GCT G Thr Tyr Phe Ala插入插入 Thr Tyr Leu LeuACC TAT TTG CTGACC TAT TGC TG- Thr Tyr Cys -缺失缺失 Thr Tyr Leu LeuACC TAT TTG CTGACC TTT ATG CTG T

7、hr Phe Met Leu倒位倒位系统发生分析（transition）嘌呤嘌呤 嘌呤嘌呤嘧啶嘧啶 嘧啶嘧啶（transvertion）嘌呤嘌呤 嘧啶嘧啶嘧啶嘧啶 嘌呤嘌呤胞嘧啶胞嘧啶腺嘌呤腺嘌呤胸腺嘧啶胸腺嘧啶鸟嘌呤鸟嘌呤在大多数在大多数DNA片段中，转换出现的概率高于颠换出现的概率。片段中，转换出现的概率高于颠换出现的概率。系统发生分析仍然为同义密码子的核苷酸替代仍然为同义密码子的核苷酸替代如：如： TAT TAC Tyr Tyr导致产生非同义密码子的核苷酸替代导致产生非同义密码子的核苷酸替代如：如： TAT AAT Tyr Asn导致产生终止密码子的核苷酸突变导致产生终止密码子的核苷酸突

8、变如：如： TAT TAA Tyr STP问题：假设所有密码子以同一概率出现，上述三种突变的比例问题：假设所有密码子以同一概率出现，上述三种突变的比例 25%，71%，4%系统发生分析系统发生分析：编码同一个氨基酸的多个同义密码子具有不同的使用频率。编码同一个氨基酸的多个同义密码子具有不同的使用频率。或者或者某一物种或某一基因通常倾向于使用一种或几种特定的某一物种或某一基因通常倾向于使用一种或几种特定的同义密码子，这些密码子被称为最优密码子同义密码子，这些密码子被称为最优密码子(Optimal Codon)，此现象被称为密码子偏好性此现象被称为密码子偏好性(Codon Usage bias)。

9、 E. coli的的RNA聚合酶聚合酶 缬氨酸缬氨酸Val GTT GTC GTA GTG 55 21 34 34 精氨酸精氨酸Arg CGU CGC CGA CGG 89 46 1 0为什么会出现密码子使用频率的偏倚性？为什么会出现密码子使用频率的偏倚性？ 与同功能与同功能tRNA的丰度有关？的丰度有关？ 突变压力与净化选择双重控制？突变压力与净化选择双重控制？ Open problem系统发生分析第一节第一节 基本概念基本概念 基本概念：基本概念： 系统发生（系统发生（phylogeny）是指生物形成或进化的是指生物形成或进化的历史；历史； 系统发生学系统发生学(phylogenetics

10、)研究物种研究物种(遗传学特遗传学特征征)之间的进化关系之间的进化关系,认为特征相似的物种在遗传学认为特征相似的物种在遗传学上接近上接近.系统发生的结果常以系统发生树表示系统发生的结果常以系统发生树表示; 系统发生树（系统发生树（phylogenetic tree）表示形式，描表示形式，描述物种述物种(遗传学特征遗传学特征: 形态形态, 基因序列基因序列, 蛋白质序列等蛋白质序列等等等) 之间进化关系之间进化关系 的树，又叫的树，又叫系统发育树、系统演化系统发育树、系统演化树、系统进化树、种系发生树、演化树、进化树、系统树、系统进化树、种系发生树、演化树、进化树、系统树树 。系统发生分析系统发

11、生树系统发生树: 物种物种(遗传特征遗传特征)之间的关之间的关系系;进化树进化树: 从低等到高等从低等到高等, 有始有终有始有终系统发生分析 经典系统发生学经典系统发生学主要是物理或表型特征主要是物理或表型特征如生物体的大小、颜色、触角个数如生物体的大小、颜色、触角个数即通过表型比较来推断生物体的基因型即通过表型比较来推断生物体的基因型(genotype),研究物种之间的进化关系研究物种之间的进化关系.有时候亲缘关系远的物种也能进化出相似的表有时候亲缘关系远的物种也能进化出相似的表型，所谓的型，所谓的趋同进化趋同进化(convergent evolution)。所。所以表型为依据的进化分析有时

12、候并不正确。以表型为依据的进化分析有时候并不正确。如是否有眼睛？如是否有眼睛？系统发生分析 现代系统发生学现代系统发生学利用从遗传物质中提取的信息作为物种特征利用从遗传物质中提取的信息作为物种特征具体地说就是核酸序列或蛋白质分子具体地说就是核酸序列或蛋白质分子系统发生分析 根据现有生物基因或物种多样性根据现有生物基因或物种多样性重建生物的进重建生物的进化史化史是一个非常重要的问题。根据核酸和蛋白是一个非常重要的问题。根据核酸和蛋白质的序列信息，可以推断物种之间的系统发生质的序列信息，可以推断物种之间的系统发生关系。关系。基本原理：基本原理： 从一条序列变为另一条序列所需要从一条序列变为另一条序

13、列所需要的变换越多，两条序列的相关性就越小的变换越多，两条序列的相关性就越小,从共同从共同祖先分歧的时间越早，进化距离越大；反之，祖先分歧的时间越早，进化距离越大；反之，两个序列越相似，它们之间的进化距离可能越两个序列越相似，它们之间的进化距离可能越小。小。系统发生分析 所有的生物都可以追溯到共同的祖先所有的生物都可以追溯到共同的祖先, ,生物的生物的产生和分化就象数一样地生长产生和分化就象数一样地生长, ,分叉分叉, , 以树的以树的形式来表示生物之间的进化关系是非常自然的形式来表示生物之间的进化关系是非常自然的事。事。系统发生分析系统发生树是一种系统发生树是一种二叉树二叉树(每个节点最多有

14、两每个节点最多有两个子节点个子节点)，由一系列的节点，由一系列的节点(nodes)和分支和分支(branches)组成，每个节点代表一个分类单元组成，每个节点代表一个分类单元(物种或序列物种或序列), 节点之间的连线表示物种之间的节点之间的连线表示物种之间的进化关系。进化关系。 枝长枝长branch length 通常代表在该通常代表在该分枝中曾发生过的变化数。分枝中曾发生过的变化数。系统发生分析系统树可以是有根的系统树可以是有根的rooted 也可以是无根的也可以是无根的(unrooted). 在有根树中存在一个被称为根特殊节点由此导向在有根树中存在一个被称为根特殊节点由此导向任何别的节点都

15、只有唯一图。任何别的节点都只有唯一图。 每一途径中的方每一途径中的方向与进化时间和变异频率相对应。向与进化时间和变异频率相对应。而根则是所有而根则是所有正被研究的的共同祖先。正被研究的的共同祖先。无根树是一种只将各间无根树是一种只将各间的关系具体化而未定义进化途径的树图。的关系具体化而未定义进化途径的树图。系统发生分析系统发生分析 系统发生树性质：系统发生树性质： （1 1）如果是一棵有根树，则树根代表在进）如果是一棵有根树，则树根代表在进化历史上是最早的、并且与其它所有分类单元化历史上是最早的、并且与其它所有分类单元都有联系的分类单元；都有联系的分类单元； （2 2）如果找不到可以作为树根的

16、单元，则）如果找不到可以作为树根的单元，则系统发生树是无根树；系统发生树是无根树； （3 3）从根节点出发到任何一个节点的路径）从根节点出发到任何一个节点的路径指明进化时间或者进化距离。指明进化时间或者进化距离。系统发生分析 直系同源直系同源( (orthologsorthologs): ): 同源的基因是同源的基因是由于共同的祖先基因进化而产生的由于共同的祖先基因进化而产生的. . 旁系同源旁系同源( (paralogsparalogs): ): 同源的基因是由同源的基因是由于基因复制产生的于基因复制产生的. .直系同源与旁系同源直系同源与旁系同源系统发生分析Paralogs（旁系（旁系）O

17、rthologs（直系）（直系）系统发生分析Paralogs旁系旁系Orthologs直系直系系统发生分析Bacterium 1Bacterium 3Bacterium 2Eukaryote 1Eukaryote 4Eukaryote 3Eukaryote 2Bacterium 1Bacterium 3Bacterium 2Eukaryote 1Eukaryote 4Eukaryote 3Eukaryote 2Phylograms show branch order and branch lengths进化树，有分支和支长信息进化分支图，进化树进化分支图，进化树Cladograms show

18、branching order - branch lengths are meaningless进化分支图，只用分支信息，无支长信息。系统发生分析Rooted by outgrouparchaeaarchaeaarchaeaeukaryoteeukaryoteeukaryoteeukaryotebacteria outgrouprooteukaryoteeukaryoteeukaryoteeukaryote无根树无根树archaeaarchaeaarchaea有根树，无根树，外围群有根树，无根树，外围群有根树有根树外围群外围群系统发生分析 ： 代表一个物种或群体代表一个物种或群体进化历史的系统

19、发育树进化历史的系统发育树 两个物种分歧的时间：两个物种分歧的时间：两个物种发生生殖隔离的两个物种发生生殖隔离的时间时间 ： 由来自各个物种的一由来自各个物种的一个基因构建的系统发育树个基因构建的系统发育树（不完全等同于物种树），（不完全等同于物种树），表示基因分离的时间。表示基因分离的时间。abcdef基因分裂基因分裂基因分裂基因分裂基因分裂基因分裂物种分裂物种分裂系统发生分析： 一个用无限长的序列或每一一个用无限长的序列或每一分支的期望替代数构建的树分支的期望替代数构建的树假设所研究的序列无限假设所研究的序列无限长，从中随机抽样进行长，从中随机抽样进行统计分析。统计分析。所研究的序列是短序

20、列，所研究的序列是短序列，统计得到的替代数目存统计得到的替代数目存在大量随机误差。在大量随机误差。： 建立在实际替代数基础上建立在实际替代数基础上的树的树构树方法构树方法系统发生分析（1 1）序列比对）序列比对（2 2）确定替换模型）确定替换模型（3 3）构建系统发生树）构建系统发生树（4 4）评价所建立的树）评价所建立的树系统发生分析两类数据：距离：距离：离散特征离散特征 离散特征数据可分为离散特征数据可分为 二态特征二态特征例如：例如：DNADNA序列上的某个位序列上的某个位置如果是剪切位点置如果是剪切位点 多态特征多态特征例如：某一位置可能的碱例如：某一位置可能的碱基有、或基有、或 系统

21、发生分析 系统发生树的构建方法分为两大类：系统发生树的构建方法分为两大类：基于距离的构建方法基于距离的构建方法非加权组平均法非加权组平均法 邻近归并法邻近归并法 Fitch-MargoliashFitch-Margoliash法法 最小进化方法最小进化方法 基于离散特征的构建方法基于离散特征的构建方法最大简约法最大简约法 最大似然法最大似然法 进化简约法进化简约法 相容性方法相容性方法 系统发生分析基于离散特征的构建方法基于离散特征的构建方法-最大简约法（最大简约法（MPMP）最大简约法最大简约法(maximum parsimony,MP)(maximum parsimony,MP)最最早源于

22、形态性状研究，现在已经推广到分子早源于形态性状研究，现在已经推广到分子序列的进化分析中。最大简约法的理论基础序列的进化分析中。最大简约法的理论基础是奥卡姆（是奥卡姆（OckhamOckham）哲学原则，这个原则认）哲学原则，这个原则认为：解释一个过程的最好理论是所需假设数为：解释一个过程的最好理论是所需假设数目最少的那一个。目最少的那一个。对所有可能的拓扑结构进对所有可能的拓扑结构进行计算，并计算出所需替代数最小的那个拓行计算，并计算出所需替代数最小的那个拓扑结构，作为最优树。扑结构，作为最优树。 系统发生分析最大简约法利用存在序列之间的差异的位点最大简约法利用存在序列之间的差异的位点, ,即

23、即信息位点信息位点：由位点产生的突变数目把一棵树与另一棵树区分开来的位点。由位点产生的突变数目把一棵树与另一棵树区分开来的位点。对于一个信息位点要求至少有两种不同的序列对于一个信息位点要求至少有两种不同的序列, ,而且每个序而且每个序列至少出现列至少出现2 2次。次。系统发生分析最大简约法就是寻找长度最小，代价最小最大简约法就是寻找长度最小，代价最小( (替换的替换的次数最少次数最少) )的树。的树。 我们只考虑信息位点。我们只考虑信息位点。( (以以5 5为例为例) ) trytry系统发生分析基于距离的构建方法基于距离的构建方法距离法又称距离矩阵法，首先通过各个距离法又称距离矩阵法，首先通

24、过各个物种之间的比较，物种之间的比较，根据一定的假设（进化距根据一定的假设（进化距离模型）推导得出分类群之间的进化距离，离模型）推导得出分类群之间的进化距离，构建一个进化距离矩阵。构建一个进化距离矩阵。进化树的构建则是进化树的构建则是基于这个矩阵中的进化距离关系基于这个矩阵中的进化距离关系 。系统发生分析10条核酸序列的距离矩阵 系统发生分析例，如果有三个物种，例，如果有三个物种，其两两距离如下：其两两距离如下： dab = 0.5 dac = 0.9 dbc = 0.9通过求解方程，得到通过求解方程，得到如图所示的一棵树。如图所示的一棵树。 uvabc0.20.250.250.45系统发生分

25、析一种简单的距离矩阵一种简单的距离矩阵系统发生分析由进化距离构建进化树的方法有很多，常见有：由进化距离构建进化树的方法有很多，常见有：1.Fitch-Margoliash Method（FM法）法）2. Neighbor-Joining Method (NJ法法/邻接法邻接法)3. Neighbors Relaton Method(邻居关系法邻居关系法)4.Unweighted Pair Group Method (UPGMA法法)通过矩阵建树的方法通过矩阵建树的方法系统发生分析距离法之距离法之非加权分组平均法非加权分组平均法（Unweighted Pair Group Method with

26、 Arithmetic Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean, UPGMAmean, UPGMA） 在非加权分组平均法中，在计算新分类到其在非加权分组平均法中，在计算新分类到其它分类之间的平均距离时按照各分类中分类它分类之间的平均距离时按照各分类中分类单元的数目进行加权处理。单元的数目进行加权处理。 系统发生分析UPGMA法d=e=10/2=5系统发生分析c=19/2=9.5g=c-d=9.5-5=4.5d(DE)A=(AE+AD)/2=(41+39)/2=40系统发生分析a=b=22/2=11AB(CDE)A-2239.5B-41

27、.5(CDE)-d(CDE)A=(AE+AD+AC)/3=(41+39+39)/3=39.5系统发生分析(AB)(CDE)(AB)-40.5(CDE)-f1+a=f2+c=40.5/2=20.25f1=9.25 , f2=11.75系统发生分析选择外类群（Outgroup）选择一个或多个已知与分析序列关系较选择一个或多个已知与分析序列关系较远的序列作为外类群远的序列作为外类群外类群可以辅助定位树根外类群可以辅助定位树根外类群序列必须与剩余序列关系较近，外类群序列必须与剩余序列关系较近，但外类群序列与其他序列间的差异必须但外类群序列与其他序列间的差异必须比其他序列之间的差异更显著。比其他序列之间

28、的差异更显著。bacteria outgroupeukaryoteeukaryoteeukaryoteeukaryotearchaeaarchaeaarchaea外围群外围群系统发生分析可靠性分析可靠性分析自展法自展法 通过系统发生分析推断出来的树的不同部通过系统发生分析推断出来的树的不同部分可能有不同的置信度分可能有不同的置信度, , 造成统计误差的一个造成统计误差的一个原因是数据采样误差。因此对分析的对象多次原因是数据采样误差。因此对分析的对象多次采样采样, ,比较不同样本得到的估计值。比较不同样本得到的估计值。具体做法具体做法: :从原始数据中采集部分数据组新的数据集从原始数据中采集部分

29、数据组新的数据集, , 构构建系统发生树建系统发生树, ,重复该过程重复该过程, ,产生千百的重采样产生千百的重采样数据集数据集, ,并同时生成对应的自展树并同时生成对应的自展树, , 检验自展树检验自展树对最终系统发生树各分支的支持率。对最终系统发生树各分支的支持率。最后计算最后计算出来的数值为自展值出来的数值为自展值( (Bootstrap value)。系统发生分析进化树的可靠性分析进化树的可靠性分析自展法（Bootstrap Method）将最终系统树与各个自展树进行比较，其中在将最终系统树与各个自展树进行比较，其中在各个自展树中都出现或大量出现的那些部分将各个自展树中都出现或大量出现

30、的那些部分将具有高的置信度具有高的置信度.比较耗时。比较耗时。系统发生分析系统发生分析课堂练习: 下列哪些位点是信息位点下列哪些位点是信息位点? 位点1 2 3 4 5 6序列1 C A G G T A序列2 C A G A C A序列3 C G G C T A序列4 T G G T C G系统发生分析课堂练习:2) 下列系统发生树建立的方法中，基于序列特下列系统发生树建立的方法中，基于序列特征分析的是征分析的是? 基于距离的是基于距离的是?A. neighbor-joining methodB. UPGMAC.Maximum parismonyD.Maximum likelihood系统发生

31、分析课堂练习:3)给定一个距离距阵给定一个距离距阵, 请用请用UPGMA法构建系统法构建系统发生树发生树.A B C D EA - 8 4 6 8B - - 8 8 4C - - - 6 8D - - - - 8 系统发生分析 假设序列假设序列A-E如下如下:A: aagcttactgaatgggcA: aagcttactgaatgggcB: aagcatactgaatcggcB: aagcatactgaatcggcC: aatcatactgaatgccgC: aatcatactgaatgccgD: aatcatactgtttgccgD: aatcatactgtttgccgE: tttcata

32、gtcaatgccaE: tttcatagtcaatgcca 假设序列之间的距离为序列转换假设序列之间的距离为序列转换需要的碱基替换次数。试用需要的碱基替换次数。试用UPGMAUPGMA法绘法绘制树。制树。系统发生分析常用系统发生树软件常用系统发生树软件: ClustalW/X, Philip , MEGA , DNAstar查看软件查看软件:Treeview, MEGA专业软件专业软件系统发生分析系统树构建流程选择一组相关序列对序列进行多重比对相似性是否高？最多简约法是否是否有清晰可辨别的相似性是距离法否最大似然法分析数据对预测支持程度系统发生分析1)流程流程: 1)ClustalX多序列比

33、较多序列比较; 2)用用ClustalX程序直接绘制程序直接绘制NJ树树; 3)用用Treeview程序打开程序打开.系统发生分析2)流程流程:1)ClustalX多序列比较多序列比较; 2)用用MEGA程序转换格式程序转换格式; 3)选择构建方法选择构建方法; 4)MEGA查看查看.系统发生分析For sequences:OsSRZ1MNRKPGDWDCRACQHLNFSRRDLCQRCGGPRGAADRGSGGGGDYANFGGRGGSSFGGGFGTGSDVRPGDWYCNCGAHNFASRSSCFKCAAFKDDAAVNSGGAGAFDGGDMSRSRGYGFGSGAVRASRPGWK

34、SGDWICTRSGCNEHNFASRMECFRCNAPRDSGTEVOsSRZ2MNIQRKPGDWNCKSCQHLNFSRRDYCQRCHTPRQDLPLGDGYVPGGVLSSLDIRPGDWYCNCGYHNFASRASCFKCGAIVKDLPAGQGGGVANGDFARALDSSAVRAGWKAGDWICTRPGCNVHNFASRIECYRCNAPREAGNVKOsSRZ3METKAAAMAMRKPGDWSCRSCQYVNFCKREACQRCGEAKLGVERTDYAAMGGGWEVKPGDWCCRCCAVNNYASRGSCFKCGAAKNDSAAAVAQGWGFSVASQAGWKNG

35、DWICPRMECNVQNYANRTECFRCNFPRYYVDAtSRZ1MSRPGDWNCRSCSHLNFQRRDSCQRCGDSRSGPGGVGGLDFGNFGGRAMSVFGFTTGSDVRPGDWYCTVGNCGTHNFASRSTCFKCGTFKDETGAGGGGGGIGGPAMFDADIMRSRVPGNGGRSSWKSGDWICTRIGCNEHNFASRMECFRCNAPRDFSNRTSFAtSRZ2MNRPGDWNCRLCSHLNFQRRDSCQRCREPRPGGISTDLLSGFGGRPVSSSFGFNTGPDVRPGDWYCNLGDCGTHNFANRSSCFKCGAAKDEFS

36、CSSAAATTGFMDMNVGPRRGLFGFGGSSSGGGGTGRSPWKSGDWICPRSGCNEHNFASRSECFRCNAPKELATEPPYAtSRZ3MSWTGGDWLCGACQHANFKKRESCQKCGYPKFGGVDVSTYLYNRTEVMAGDWYCGALNCGSHNYASRTSCYRCGMIKVEYTEQYYGAQMVAYGNDGAACPPGWKTGDWVCPRVGCGVHNYASRAECFKCKTTRDYGGVStep OK?系统发生分析小考一、名词解释：生物信息学、FASTA序列格式 、BLAST、多序列比对 、系统发育树二、问答题 BLAST套件的blastn、blastp、blastx、tblastn和tblastx子工具的用途是什么？系统发生分析作业 论述生物信息学的发展历史和趋势。